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mwbaMutisioideae mwbq(mwbgCass.) mwbwLindl., mwca1829 è una mwcqsottofamiglia di mwcgpiante mwcwangiosperme mwdadicotiledoni appartenente alla mwdqfamiglia delle mwdgAsteracee.cite-ref-panero-1-0[1]cite-ref-funk-2-0[2]cite-ref-apgiv-3-0[3]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Filogenesi

• Composizione della sottofamiglia

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo mwhggenere tipo (mwhwmwiaMutisia mwiqL. f.) che a sua volta è stato denominato in onore del botanico spagnolo José Celestino Bruno Mutis y Bosio (1732–1808).cite-ref-4[4]

Il mwjwnome scientifico della sottofamiglia è stato definito prima dal botanico e naturalista francese mwkaAlexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) e successivamente dal botanico inglese mwkqJohn Lindley (Catton, 8 febbraio 1799 – Turnham Green, 1º novembre 1865) in una pubblicazione del 1829.cite-ref-5[5]

Le mwmaspecie di questa mwmqsottofamiglia hanno un mwmghabitus mwmwerbaceo annuale o perenne o mwnaarbustivo; alcune specie sono rampicanti e altre mwnqarboree. Sono presenti anche specie mwngdioiche. Tutte le piante di questo gruppo sono prive di mwnwlattice.cite-ref-fs-6-0[6]cite-ref-kj-7-0[7]cite-ref-8[8]cite-ref-9[9]cite-ref-pign-10-0[10]

Le mwtqfoglie lungo il mwtgcaule sono disposte in modo alternato; possono formare anche una mwtwrosetta basale oppure sono densamente raggruppate su rami brachiblasti (rami corti con corti mwuainternodi). La lamina può essere intera o dentata a forma lineare-spatolata; in alcune specie ha delle forme mwuqsagittate o mwugastate. In alcuni casi i bordi sono dentati o appena lobati.

Le mwvainfiorescenze possono essere di vario tipo: piccole all'ascella delle foglie; oppure sotto forma di densi mwvqcorimbi terminali con pochi o tanti mwvgcapolini; oppure possono essere dei glomeruli di capolini densamente aggregati; o formate da capolini semplicemente scapiformi. I capolini di tipo mwvwradiato o mwwadisciforme o mwwqdiscoide e sono formati da un mwwginvolucro composto da diverse mwwwsquame (o mwxabrattee) al cui interno un mwxqricettacolo fa da base a fiori mwxgtubulosi (mwxwdel disco) e quelli mwyaligulati (mwyqfiori del raggio). Le dimensioni dei capolini sono da medie a grandi. L'involucro ha la forma da campanulata a emisferica o cilindrica con brattee disposte su 3 - 5 serie in modo mwygembricato. Il ricettacolo può essere privo di pagliette a protezione della base dei fiori oppure può esserne provvisto; a volte è alveolato.

I fiori sono tetraciclici (a cinque mwzaverticilli: mwzqcalice – mwzgcorolla – mwzwandroceo – mwaagineceo) e in genere pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). Le corolle sono rosse, arancio, purpuree, rosa, bianche o bicolorate (bianco/purpureo). Le corolle dei mwaqfiori del raggio sono bilabiate con tre denti sul labbro esterno e 1 - 2 denti su quello interno; questi fiori sono normalmente femminili. Le corolle dei mwagfiori del disco hanno 2 - 5 denti; i lobi possono essere da corti a lunghi, uguali o ineguali in lunghezza; questi fiori sono mwawermafroditi e fertili (oppure funzionalmente maschili).

mwbqFormula fiorale:

mwcamwcqmwcgmwcw*/x mwdaK mwdq ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mwdgC (5), mwdwA (5)], mweaG 2 (infero), acheniocite-ref-judd520-11-0[11]

L'mwfgandroceo è formato da 5 mwfwstami con filamenti liberi e mwgaantere saldate in un manicotto circondante lo mwgqstilo.cite-ref-pign-10-1[10] Le appendici apicali delle antere sono acute o troncate. Le mwhgteche sono prive di speroni in mwhwMutisieae e calcarate (provviste di speroni) nelle altre tribù; le teche sono inoltre sempre provviste di code.

Il mwiqgineceo ha un mwigovario uniloculare mwiwinfero formato da due mwjacarpelli.cite-ref-pign-10-2[10] Lo stilo è unico e con due mwkqstigmi nella parte apicale. Gli apici degli stigmi sono rotondi o troncati ed eventualmente papillosi sulla parte mwkgabassiale.

I mwlafrutti sono degli mwlqacheni con mwlgpappo. La forma degli acheni è fusiforme o cilindrica (raramente è compressa); le pareti sono ricoperte da coste (raramente sono presenti dei rostri) e sono mwlwglabre (o eventualmente setolose). Il mwmacarpoforo è uno stretto anello o corto cilindro oppure è assente. Il pappo (raramente è assente) è formato da setole disposte su 2 - 4 serie (in alcuni casi sono uniseriate), sono barbate o piumose del tutto o a volte sono subpiumose solo nella parte apicale.

• Impollinazione: l'mwnaimpollinazione avviene tramite insetti (mwnqimpollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).

• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwoamirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: mwoqzoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

La sottofamiglia è distribuita prevalentemente in mwpaSud America, con l'eccezione di 4 mwpqgeneri (mwpgmwpwChaptalia, mwqamwqqGerbera, mwqgmwqwTrichocline e mwramwrqAdenocaulon) che hanno un mwrgareale pressoché mwrwcosmopolita (assenti solo in mwsaEuropa).cite-ref-panero-1-1[1]

La mwtwfamiglia delle mwuaAsteracee (o mwuqCompositae, mwugmwuwnomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mwva23000 mwvqspecie distribuite su mwvg1535 mwvwgeneri,cite-ref-judd520-11-1[11] oppure mwxa22750 specie e mwxq1530 generi secondo altre fonticite-ref-12[12] (una delle mwygchecklist più aggiornata elenca fino a mwyw1679 generi).cite-ref-13[13] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.cite-ref-apgiv-3-1[3]cite-ref-kj-7-1[7]cite-ref-14[14]

Il carattere più importante del gruppo sono le sue mw3gcorolle profondamente sezionate in lobi (in alcune specie i lobi risultano bilabiati). Altri caratteri importanti sono: gli mw3winvolucri con brattee mw4aembricate, le mw4qantere con speroni, code e con appendici fortemente mw4gsclerificate, mw4wstili ben evidenti (sporgenti dalla corolla) e sostanzialmente mw5aglabri.cite-ref-pf-15-0[15]

Le prime descrizioni di alcuni componenti di questa mw6gsottofamiglia (le tribù Mutisieae e Nassauvieae) risalgono al 1816 per opera del botanico francese mw6wCassini. Il nome della sottofamiglia (Mutisioideae) appare per la prima volta con il botanico inglese mw7aJohn Lindley nel 1829 suddivisa in due tribù (Archetypae e Gerberieae) contenenti alcuni generi come mw7qChaetanthera, mw7gGerbera e mw7wPerdicium. Separatamente Lindley definisce anche la sottofamiglia Nassauvioideae con le tribù Archetypae e Trixideae contenenti tra gli altri i generi mw8aTriptilion, mw8qJungia e mw8gTrixis. Questi ranghi sono stati utilizzati da vari Autori fino ai tempi moderni: mw8wDavid Don (1830), mw9aChristian Friedrich Lessing (1832), mw9qAugustin Pyrame de Candolle (1838), mw9gGeorge Bentham & mw9wWilliam Jackson Hooker (1873) e Hoffmann (1894).cite-ref-16[16] In epoca più recente la classificazione più seguita è stata per lungo tempo quella proposta da mw-aCabrera che contemplava la raccolta delle varie specie della sottofamiglia nella tribù Mutisieae suddivisa a sua volta in 4 sottotribù: Barnadesiinae, Gochnatiinae, Mutisiinae (qui erano comprese anche le specie ora assegnate alla tribù Onoserideaecite-ref-17[17]) e Nassauviinae.cite-ref-cabrera-18-0[18] Moderni studi mwaqufilogenetici hanno evidenziato il carattere mwaqypolifiletico del raggruppamento proposto da Cabrera e hanno ridisegnato i confini della tribù, trasformandola nell'attuale sottofamiglia con le tre tribù descritte più sotto. Dalla tribù "sensu" Cabrera sono state ricavate anche due nuove sottofamiglie: mwaqcBarnadesioideae mwaqg(D.Don) Bremer & Jansen e mwaqkGochnatioideae mwaqo(Betng. & Hook. f.) Panero & V.A. Funk. Ultimamente dalla sottofamiglia Mutisioideae è stata anche esclusa la tribù mwaqsStifftieae, per formare anche questa una nuova sottofamiglia (mwaqwStifftioideae mwaq0(D. Don) Panero); tribù inserita nel frattempo nella sottofamiglia su proposta di Katinas et al. (2008).cite-ref-19[19]cite-ref-20[20]

La mwarssottofamiglia nell'attuale struttura mwarwfilogenetica si presenta mwar0monofileica. In particolare Onoserideae risulta mwar4“gruppo fratello” del mwar8clade Mutisieae/Nassauvieae. Delle relazioni interne delle tre stirpi solamente la tribù Mutisieae non è stata risolta completamente. Al suo interno certamente monofiletico è il gruppo di mwasainfiorescenze scapose formato dai generi mwaseBrachyclados, mwasiTrichocline, mwasmChaptalia e mwasqGerbera, mentre mwasuMutisia è mwasy“gruppo fratello” mwascPachylaena. Nella tribù Nassauvieae una posizione particolare hanno i generi mwasgLophopappus e mwaskProustia caratterizzati da specie con mwasocorolle mwassattinomorfi e bilabiate e risultano quindi mwasw“gruppo fratello” del resto della tribù con specie con corolle solamente bilabiate.cite-ref-pf-15-1[15] Il mwatecladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra la struttura interna della sottofamiglia (sono indicate solamente alcuni generi).

La sottofamiglia comprende 3 tribù, 3 sottotribù, 49 generi e 649 specie:

Comprende 15 generi e 261 specie suddivisi in 3 sottotribù.cite-ref-funka-21-0[21]cite-ref-22[22]cite-ref-23[23]

• Sottotribù mwauyMutisiinae mwauc(Cass.) Dumort., 1829: comprende 4 generi e 115 specie.

mwauomwausmwauwmwau0Chaetanthera mwau4Ruiz & Pav, 1794 (35 spp.) mwau8mwavamwaveMutisia mwaviL. f., 1781 (65 spp.) mwavmmwavqmwavuOriastrum mwavyPoepp., 1843 (16 spp.) mwavcmwavgmwavkPachylaena mwavoD.Don ex Hook. & Arn., 1835 (2 sp.)

• Sottotribù mwav0Adenocaulinae mwav4A. Gray, 1884: comprende 2 generi e 6 specie.

mwawemwawimwawmmwawqAdenocaulon mwawuHook., 1830 (5 spp.) mwawymwawcmwawgEriachaenium mwawkSch.Bip, 1855 (1 sp.)

• Gruppo "mwawwGerbera Complex": comprende 9 generi e 140 specie.

mwaw8mwaxamwaxemwaxiBrachyclados mwaxmGillies ex D.Don, 1832 (3 spp.) mwaxqmwaxumwaxyChaptalia mwaxcVent., 1802 (69 spp.) mwaxgmwaxkmwaxoGerbera mwaxsL., 1758 (22 spp.) mwaxwmwax0mwax4Leibnitzia mwax8Cass., 1825 (6 spp.) mwayamwayemwayiLulia mwaymZardini, 1980 (1 sp.) mwayqmwayumwayyOreoseris mwaycDC., 1838 (12 spp.) mwaygmwaykmwayoPerdicium mwaysL., 1769 (2 spp.) mwaywmway0mway4Piloselloides mway8(Less.) C.Jeffrey, 1967 (2 spp.) mwazamwazemwaziTrichocline mwazmCass., 1817 (23 spp.)

Comprende 26 generi e 335 specie.cite-ref-funka-21-1[21]cite-ref-kadereijeffrey2007-a-24-0[24]

• Acourtia D.Don., 1830 (81 spp.)

• Ameghinoa Speg., 1897 (1 sp.)

• Berylsimpsonia B. L. Turner, 1993 (2 spp.)

• Burkartia Crisci, 1976 (1 sp.)

• Calorezia Panero, 2007 (2 spp.)

• Cephalopappus Nees & Matr., 1824 (1 sp.)

• Criscia Katinas, 1994 (1 sp.)

• Dolichlasium Lag., 1811 (1 sp. )

• Holocheilus Cass., 1818 (7 spp.)

• Jungia L. f., 1782 (29 spp.)

• Leucheria Lag., 1811 (48 spp.)

• Leunisia Phil., 1864 (1 sp.)

• Lophopappus Rusby, 1894 (4 spp. )

• Macrachaenium Hook. f., 1847 (1 sp. )

• Marticorenia Crisci, 1974 (1 sp. )

• Moscharia Ruiz & Pav., 1794 (2 spp. )

• Nassauvia Comm. ex Juss., 1789 (40 spp.)

• Oxyphyllum Phil., 1860 (1 sp.)

• Panphalea DC., 1812 (10 spp.)

• Perezia Lag., 1811 (33 spp.)

• Pleocarphus D. Don, 1830 (1 sp.)

• Polyachyrus Lag., 1811 (7 spp.)

• Proustia Lag., 1811 (4 spp.)

• Spinoliva G.Sancho, Luebert & Katinas (1 sp.)

• Triptilion Ruiz & Pav., 1794 (7 spp.)

• Trixis P.Browne, 1756 (44 spp.)

Comprende 8 generi e 53 specie.cite-ref-funka-21-2[21]

• Aphyllocladus Wedd., 1855 (4 spp.)

• Chucoa Cabrera, 1955 (1 sp.)

• Gypothamnium Phil., 1860 (1 sp. )

• Lycoseris Cass., 1824 (11 spp.)

• Onoseris Willd., 1803 (31 spp.)

• Paquirea Panero & S.E.Freire, 2013 (1 sp.)

• Plazia Ruiz & Pav., 1794 (3 spp.)

• Urmenetea Phil., 1860 (1 sp. )

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